Ендогенна екскреція риб (Частина 7)
Надходження корму до травного тракту риб супроводжується виділенням у його порожнину з внутрішнього середовища організму різних речовин не кормового походження. З одного боку, це пов’язано з секрецією слизу, соків травних залоз, наявністю відкинутих клітин слизової оболонки кишечника і мікрофлори. З іншого — виділенням ендогенних сполук обмінного походження, що надходять через кров, із травними соками та жовчю.
У кількісному відношенні другий тип ендогенної екскреції значно перевищує обсяги першого. Феномен ендогенної екскреції був виявлений в 70-х роках минулого століття у порційно хижої форелі, що володіє шлунково-кишковим травленням.
Було встановлено, що найбільша інтенсивність екскреції цього спостерігається у передніх відділах травного каналу. Процес тісно пов’язані з якісним і кількісним складом кормів і більше виражений при різкому браку чи надлишку поживних речовин, тобто. у разі незбалансованості харчування.
У коропа за низького рівня білків у дієті (<15%) кількість виділеного ендогенного азоту досягала 25% з’їденого. За наявності в дієті менше 2% ліпідів, їх кількість у кишечнику була більшою, ніж що надійшло з кормом, у 2-2,5 рази. Максимальне виділення кальцію, що спостерігалося, перевищило його кількість у з’їденому кормі в 2 рази, магнію – на 60%, фосфору – на 40-60%.
В абсолютному вираженні (в мг на 1 г сухої речовини з’їденої їжі) це виглядає наступним чином: 66 мг азотовмісних речовин у перерахуванні на сирий протеїн, 150 мг вуглеводів, 33 мг ліпідів, 25 мг кальцію, 4 мг магнію, 4-6 мг фосфору.
У форелі при разовому прийомі їжі на 1 г з’їденого корму виявлено виділення в порожнину шлунка до 640 мг сухої речовини, у тому числі 160 мг протеїну, 140 мг вуглеводів, 72 мг ліпідів. При регулярному 2-разовому харчуванні рівень ендогенної екскреції скоротився у 1,5-2 рази. Надходження до області пілоричних придатків та тонкої кишки були значно меншими, ніж у шлунок.
Наведені величини в 6-20 разів перевищують описане вище надходження ендогенних речовин з епітелієм, що злущується, відмирає мікрофлорою і ферментами. Внутрішнє середовище травного тракту постійно поповнюється ендогенними речовинами, особливо електролітами та мономерами, що транспортуються з крові. Виділення в кишечник значних кількостей гліцину та таурину (остання амінокислота була відсутня в кормах), які є складовою гліко та таурохолевих жовчних кислот, дозволяють укласти, що в ендогенній екскреції важливу роль відіграє жовчовиділення, особливо при нестачі в їжі.
Значний обсяг форелі, що надходять в шлунок, вуглеводів і білків пов’язаний з секрецією слизу, що продукується залозистим апаратом. Зі слизом, шлунковим і кишковим соками виділяється основна кількість ендогенної води, яка забезпечує розрідження хімусу до потрібної консистенції. Виділення води тим більше, що менш зволожена їжа.
При харчуванні форелі пастоподібними кормами з вологістю 45%, вже за годину на 1 г корму в травний тракт з організму риб надходить 4-6 г води, при заковтуванні корму вологістю 35% близько 7,5 г, вологістю 10% – близько 10 г. При цьому консистенція кишкового хімусу розріджується до нормальної вологості (близько 80-85%). Надалі ендогенні екскрети або зазнають реабсорбції, або виділяються з фекаліями.
Встановлені факти ендогенної екскреції та відносної сталості хімічного складу хімусу риб дали підставу вважати, що за рахунок безперервного змішування у великих кількостях аліментарних та ендогенних сполук у травному тракті відбувається регулювання хімічного складу хімусу. У кишечнику риб створюються умови, що забезпечують нормальний перебіг процесу травлення. Ця пристосувальна діяльність травної системи коригує співвідношення всмоктуваних поживних речовин шляхом їх поповнення фізіологічно необхідними сполуками, які або відсутні або містяться в їжі в недостатніх кількостях. В результаті суміш, що всмоктується, наближається до потреб риб у нутрієнтах.
Подібне виділення в порожнину шлунково-кишкового тракту ендогенних речовин, які після реабсорбції знову включаються в кругообіг в організмі, сприяє нормальному здійсненню хімічних процесів і в тканинах. За допомогою цього процесу травна система риб, крім здійснення раніше відомих функцій, пов’язаних з перетравленням та засвоєнням їжі (секреція соків, розщеплення, всмоктування, моторика, виділення), виконує й обмінні функції, спрямовані на підтримку сталості концентрацій речовин у крові та інших середовищах, що становлять внутрішнє середовище організму.
Відкритий у риб феномен ендогенної екскреції дозволяє говорити, що та досконала форма участі травного апарату в загальному обміні речовин виявлена у сільськогосподарських тварин і значно пізніше – у людини, достатньо добре виражена вже в нижчих хребетних. Коригуюча функція травної системи чітко проявляється вже у коропа, що має диференційований травний тракт, вся діяльність якого здійснюється тільки в кишечнику.
У форелі, що має складніший шлунково-кишковий тракт, елементи регуляції виражені чіткіше, ніж у коропа. Еволюційно вироблена адаптація форелі як хижака щодо відносно стабільного складу їжі, що містить всі необхідні елементи, сприяла виникненню більшої, ніж у коропа, залежності від цього фактора. Відомо, що при виключенні з дієти форелі та лососів незамінних жирних та амінокислот, а також мінералів та вітамінів відзначається різке гальмування зростання, тоді як у інших видів риб, зокрема поліфага коропа, тривалий час не виявляються симптоми недостатності.
У разі вмісту форелі на дисбалансованій дієті її організм негайно реагує на зміну якості корму включенням механізму ендогенної екскреції, що може спричинити швидке виснаження адаптаційних механізмів. Наслідок – уповільнення зростання, зниження ефективності використання їжі на приріст маси і нерідко загибель. У практичному плані високий рівень ендогенної екскреції у форелі свідчить про підвищену напруженість у роботі всього організму і є показником незбалансованості раціону, вказуючи на невідповідність співвідношення поживних речовин у кормі потребам риб.
За останні двадцять років накопичено певну кількість експериментальних даних, що підтверджують наявність у вищих тварин і людини механізму корегуючої діяльності травної системи – “живильного гомеостазу”. “Живильний гомеостаз” – це стан внутрішнього середовища організму, при якому пристосувальні зміни в координованій діяльності фізіологічних механізмів забезпечують підтримку в ній концентрації поживних речовин у відносно малому інтервалі значень, а в межах цього інтервалу – на рівні, адекватному зовнішнім і внутрішнім впливам, що обурюють.
“Автори відзначають, що небезпека порушення живильного гомеостазу, як правило, виникає під час активного травлення. При його згасанні всі потреби організму задовольняються за рахунок мобілізації раніше асимільованих речовин із ендогенного депо. У період активного травлення гомеостаз може підтримуватись лише за рахунок врівноважування між процесами всмоктування мономерів та швидкостями їх утилізації, а також депонування. Він порушується тоді, коли швидкість поповнення внутрішнього середовища речовинами, що всмоктуються, може перевищити швидкість депонування тієї їх частини, яка не витрачається в даний момент на забезпечення метаболічних процесів у тканинах. Це перевищення призводить до критичного зростання концентрацій у крові та інших внутрішніх середовищах організму всасывающихся речовин.
При нестачі будь-яких речовин реакція організму у відповідь виявляється у виділенні їх з внутрішнього середовища в початкові відділи травного тракту. Основним та найбільш важливим механізмом, що забезпечує формування гомеостагованого внутрішнього середовища, та найбільш економічним способом є постійна рециркуляція ендогенних речовин.
Найбільш сильний зовнішній вплив на ендогенну екскрецію має ступінь збалансованості корму. Тільки у випадках, коли до складу раціону входять усі основні поживні речовини, характерні для збалансованих раціонів, ендогенні речовини всмоктуються вже у початковому відділі травного тракту. В інших випадках маса їх у хімусі зростає тим значніше, чим нижчий вихідний вміст цих речовин у раціоні.
В результаті поповнення хімусу ендогенною водою та речовинами їх концентрації стабілізуються у відносно малому (порівняно з кормом) інтервалі значень.
(Дивись далі Частину 8)
