Травнева система форелі (Частина 5)
Райдужна форель – холодноводна риба, пелагічний хижак з порційним харчуванням. При нестачі улюблених об’єктів швидко переходить на харчування іншими формами, легко піддається доместикації. Має добре розвинений шлунок та велику кількість пілоричних придатків. Має типовий для хребетних послідовним травленням в кислому та лужному середовищі.
Будова органів травлення. Дрібні та гострі щелепні зуби дозволяють захоплювати, розривати та утримувати їжу, не допускаючи її пережовування. За ротовою порожниною слідує ковтка, що має численні залізисті клітини, що виділяють слиз, яка полегшує заковтування жертви. Глотка переходить у короткий м’язистий стравохід, що впадає у шлунок.
Сифоноподібний шлунок має добре розвинену мускулатуру. Він поєднує депонуючі та травні функції. Слизова оболонка має потужний залізистий апарат, що займає 80% площі, а також численні поздовжні складки. За рахунок цих складок шлунок при наповненні їжею може сильно розтягуватися. Їжа перетравлюється шлунковим соком, що містить НС1 і ферменти і перетворюється на хімус.
Склад шлункового секрету відповідає якості та кількості їжі. Механічна обробка (перетирання) їжі відбувається при скороченні м’язів шлунка одночасно з її хімічною обробкою. Реакція середовища у шлунку у голодних риб лужна чи слабокисла.
З початком харчування вона підкислюється до pH 4,0 та вище. При адаптації до сухих гранульованих комбікормів pH знижується до 5,0. Хімус періодично порціями евакуюється до кишечника. Кишечник є короткою трубкою, відношення довжини якої до довжини риби становить 0,7-1,0. Реакція середовища визначається pH жовчі та змінюється у вузькому діапазоні – від 7,7 до 8,3.
Епітелій всіх відділів кишечника складається з ентероцитів і численних залізистих келихоподібних клітин, які виробляють слиз, що сприяє проходженню харчової грудки по кишечнику. Пілоричні придатки у кількості 40-50 відходять від переднього відділу кишечника у безпосередній близькості від шлунка. Їхня загальна довжина перевищує довжину кишечника приблизно в 6 разів. Поверхня їх слизової оболонки в 3 рази більша за поверхню тонкої кишки і в 2 рази — кишечника в цілому. Структура епітелію пілоричних придатків подібна до будови слизової переднього відділу кишечника.
За переднім відділом кишечника слідують середній та задній. Слизова оболонка задньої (товстої) кишки має добре виражену спіральну складку, що збільшує поверхню слизової оболонки і сповільнює швидкість проходження їжі. По ультраструктурі ентероциги форелі схожі з ентероцитами коропових риб та вищих хребетних.
Печінка у форелі, як і в інших лососевих, досить компактна і об’ємна з невеликим числом часточок. Жовчний міхур розташовується на її внутрішній стороні. Дифузна підшлункова залоза утворює з печінкою єдину структуру і відкривається загальною гепатопанкреатичною протокою безпосередньо за шлунком. Травний апарат у форелі виділяє, так само як і в інших риб, ферменти, що розщеплюють основні групи органічних речовин: протеази, амілази та ліпази. Найбільш активний фермент шлунка – пепсин із оптимумом дії в межах pH 2-4.
Кисла реакція середовища забезпечується секрецією НС1. Соляна кислота розчиняє кальцій луски, кісток, панцирі ракоподібних і комах, деструкгурує харчові організми, активізує кислі протеази (пепсин, колагенази та ін), які здійснюють початковий гідроліз білків і поверхневих, кісткових, м’язових та сполучних тканин.
У шлунку виявлені також амілаза та ліпаза, активність яких значно нижча від ферментів панкреатичного походження, а також хітіназа, що розщеплює структурний полісахарид комах — хітин.
Підшлункова залоза виділяє високоактивні ферменти типу трипсину, хімотрипсину, а також ліпазу та амілазу, активність останньої нижча, ніж у коропа. В екстрактах слизової оболонки виявлено трипсиноподібні ферменти, ендопептидази, амілазу, мальтазу, ліпазу. У пілоричних придатках ферментативна активність дуже висока і перевищує значення, знайдені середнього відділу кишечника.
Травна система форелі досить швидко реагує на фізико-хімічні особливості їжі. При харчуванні форелі сухим гранульованим кормом, порівняно з пастоподібним, відбувається достовірне подовження шлунково-кишкового тракту. Переважна більшість комбікормів рослинних компонентів призводить до його подовження на 25%, а тварин компонентів — на 12-19%.
Було виявлено, що найбільше подовження зустрічається у риб, що швидко ростуть. Це дозволило зробити висновок, що швидка пристосованість до якості корму, що проявляється на морфологічному рівні, призводить до більш ефективного його використання на зростання риб за рахунок збільшення поверхні всмоктування і подовження часу травлення.
Перетравлення їжі. Як У форелі перетравлення біополімерів і всмоктування продуктів їх розщеплення відбувається, як і коропа, протягом усього травного тракту серед з високим вмістом води. Біохімічний склад хімусу при загальній тенденції до зниження концентрації всіх нутрієнтів до ануса має найбільші коливання у шлунку. Вони залежать від складу корму, часу травлення та термінів адаптації до їжі. Вміст різних відділів кишечника характеризується відносною сталістю, виявляючи тенденцію до зниження концентрації азотовмісних речовин і ліпідів, а також до збільшення концентрації вуглеводів і мінеральних елементів до кінця кишечника.
Традиційно вважалося, що шлунок служить депонуючим органом, де йде лише первинна обробка їжі HCl та ферментами, здійснюється денатурація білка та гідроліз його поверхневих зв’язків. Однак було встановлено, що шлунок бере активну участь і у всмоктуванні. Тут можуть бути резорбовані до 29% білків, 44% ліпідів, 26% вуглеводів від їх загальної кількості, отриманої з їжею.
У той же час основним місцем всмоктування є передній відділ кишечника та область, що примикає до пилорічних придатків, де за певних умов може бути резорбовано до 90% білків, жирів та вуглеводів від їх загальної кількості, яка доступна рибам з їжі. Максимум всмоктування ліпідів суворо локалізований області пилорических придатків. Максимуми всмоктування інших поживних речовин можуть розташовуватись у центральній частині кишечника і зрушуватися у бік пілоричних придатків при адаптації риб до корму. У задній частині кишечника, що веде до ануса, об’єм всмоктування зазвичай різко скорочується. Однак і тут в окремі моменти може бути резорбована значна кількість білків та вуглеводів.
(Дивись далі Частину 6)
