Годування риб (Частина 4)
Травний апарат у риб загалом має типове всім хребетних будова: рот і ротову порожнину, горлянку, стравохід, шлунок, кишечник, залозисту систему, печінку. Відмінними рисами є відсутність слинних залоз, слабка диференціація кишечника, відсутність на ньому ворсинок, дифузне у ряді випадків розташування підшлункової залози, що утворює з печінкою злитий орган – гепатопанкреас. У деяких систематичних груп відсутній шлунок.
У багатьох хижих риб, що мають шлунок, у частині кишечника, що безпосередньо прилягає до шлунка, є сліпі вирости – пілоричні придатки. У ряді випадків до травних органів риб відноситься зябровий апарат, утворення якого – зяброві тичинки – забезпечують функцію захоплення та фільтрації їжі. Незважаючи на наявність структурно-функціональних особливостей травної системи у риб різних таксономічних та екологічних груп, основні принципи її функціонування виявляють велику схожість як між групами, так і між вищими хребетними. Це відноситься до просування їжі та формування хімусу, роботи травних залоз і ферментних систем, розщеплення та всмоктування поживних речовин, їх надходження у внутрішнє середовище організму, процесів екскреції, нейрогуморальної регуляції.
За типом харчування риби діляться на три основні групи: хижі та мирні м’ясоїдні, рослиноїдні та детритофаги, всеїдні. Характер харчування та філогенію видів накладають відбиток на будову травного апарату. Найбільшої адаптивної мінливості схильні рот, ротова порожнина та ковтка.
Хижі риби, як правило, мають великий рот і велику ротову порожнину, з численними і міцними щелеповими зубами. Форма та розташування зубів пристосовані для захоплення, поранення та утримання жертви.
Бентосоядні риби (наприклад, короп) можуть мати висувний ріг та потужні глоткові зуби, які здатні дробити та перетирати жорстку їжу. Зяброві тичинки можуть відігравати велику роль у захопленні їжі у планктоноїдних риб. З їх допомогою затримується проціджується планктон або детрит і видаляється вода. Найбільш характерною ознакою хижих риб є наявність добре розвиненого шлунка та пов’язаного з ним пепсинового травлення у солянокислому середовищі. Його величина знаходиться у прямій залежності від розмірів споживаних харчових організмів. У більшості хижих риб поблизу шлунка в передній частині кишечника є спеціальні утворення, які називаються пілорическими придатками (числом від 2-3 до 400).
У осетрових вони зростаються разом, утворюючи “залізистий орган”. У безшлункових риб все травлення відбувається у кишечнику. Відомо, що риби як пластичні тварини, особливо види, що піддавалися тривалій доместикації, мають гарну пристосовність до якості їжі та умови харчування і досить швидко адаптуються до фізико-хімічних особливостей корму шляхом зміни структури та функцій травного апарату.
На прикладі таких двох основних об’єктів аквакультури, як короп і райдужна форель, більш детально будуть розглянуті особливості роботи травної системи у риб, які не мають шлунка і мають його.
Теплолюбний короп – поліфаг, відноситься до бентосоядним риб з широким спектром харчування та безперервним споживанням їжі. У дорослому стані він може використовувати детрит та рослинність, що послужило біологічним обґрунтуванням для застосування кормів рослинного походження при його вирощуванні. Все травлення здійснюється в кишечнику в лужному або близькому до нейтрального середовища. Будова травного тракту безшлункових риб зображено на рис 4,А.Будова ротової порожнини та відсутність щелепних зубів та слини виключають можливість суттєвої переробки їжі у роті. Заглинуту їжу короп подрібнює за допомогою глоткових зубів, які здатні перетирати тверді частинки до дуже дрібних розмірів при захопленнях, що багато разів повторюються, і випльовуванні.
З ковтки їжа надходить у короткий стравохід, а потім у кишечник. Кишечник у коропа представляє довгу, в передній частині помітно розширену, а потім трубку, що поступово звужується, яка утворює 8 петель. Довжина кишечника перевищує довжину тіла у 2-3 рази. Слизова оболонка утворює його поверхні комірчасту структуру. Висота і кількість складок передньому відділі приблизно 2 разу більше, ніж у наступних. Складки збільшують всмоктувальну поверхню кишечника в 9-12 разів.
При наповненні їжею передня частина кишечника здатна сильно розтягуватися, різко збільшуючись обсягом. У зв’язку з відсутністю сфінктерів їжа безперервно надходить у наступні його ділянки. Швидкість просування їжі по кишечнику знаходиться у прямій залежності від температури води та у певному зв’язку з концентрацією кисню та масою риб.
Травний тракт форелі та коропа »Проковтнута їжа швидко вступає в контакт з жовчю та травними соками, перетворюючись на хімус. Процес перетравлення відбувається серед з високим і щодо постійним вмістом води (79-87%) при максимумі в передньому відділі. Реакція середовища коливається у межах pH 6,1-7,6. Біохімічний склад хімусу, що залежить від рівня поживних речовин у кормі, має певні тенденції змін: зниження до ануса відносного вмісту в сухій речовині азотистих сполук та ліпідів та зростання вуглеводів та мінеральних елементів.
При низькому рівні в кормі протеїну (<15%), ліпідів (<2%), а також мінеральних елементів їх відсоток у хімусі переднього відділу, як правило, суттєво вищий, ніж у кормі.
Головне джерело травних ферментів – підшлункова залоза. Вона не є компактним органом, а вкраплена в тканину печінки (особливо з боку, яка звернена до зашморгу кишечника) і зустрічається усюди, де є гілки ворітної вени (на поверхні кишечника, в його м’язовій оболонці, селезінці, печінці та всередині неї). Вона супроводжує кишечник до анального отвору.
Головна протока впадає разом із загальною жовчною протокою відразу ж за стравоходом недалеко від передньої межі кишки. Дрібні протоки виливають свій вміст у всій довжині кишечника. Відділення підшлункового та кишкового соків відбувається безперервно незалежно від присутності чи відсутності їжі.
З початком харчування секреція посилюється. Підшлункова залоза виділяє три групи високоактивних ферментів, які гідролізують (розщеплюють із приєднанням води) білки, жири, вуглеводи: протеази (трипсин, хімотрипсин, різні пептидази), амілазу, ліпазу. Велику роль травленні та обміні речовин загалом грає печінка. Вона є об’ємним багатолопатевим органом, в який занурений кишечник.
Жовчний міхур міститься на внутрішній стороні головної часточки печінки та повністю покритий нею. Головний секрет печінки – жовч. Виділяючись безперервно, вона при обмеженні чи відсутності їжі концентрується у жовчному міхурі.
Жовч, полегшуючи всмоктування жирів, одночасно стимулює секреторну функцію підшлункової залози, а також тонус і моторику переднього відділу кишечника та перешкоджає розвитку гнильної мікрофлори. Іншим важливим джерелом травних ферментів є слизова оболонка кишечника. Її залози виділяють слиз, що містить мукополісахариди, яка обволікає їжу і полегшує її просування кишечником.
На всьому протязі кишечника його поверхня вистелена високим одношаровим циліндричним каємчатим епітелієм, клітини якого називають ентероцитами або епітелоцитами. Вони продукують ферменти, які виділяються в порожнину або потрапляють туди з епітелієм, що злущується. Оновлення ентероцитів передньої половини кишечника, що здійснює найбільш активне травлення, у коропових риб відбувається за тиждень, задньої – за 5-7 тижнів. При цьому навесні та влітку швидкість оновлення вища, ніж узимку.
Ентероцити кишечника коропа мають будову, подібну до їх будовою у вищих хребетних. За допомогою панкреатичних та кишкових ферментів здійснюється порожнинне травлення. Сутність його полягає в тому, що в порожнині кишки відбувається ферментативне розщеплення їжі, і коли його продукти досягають поверхні слизової оболонки, починається всмоктування нутрієнтів (поживних речовин, розщеплених до мономерів, тобто амінокислот та жирних кислот, моносахаридів, вітамінів тощо).
Частина ферментів, що секретуються кишковими клітинами, і ферментів панкреатичного походження адсорбується на виростах зовнішньої поверхні ентероцитів – “щітковій облямівці” або “мікроворсинках”, покритих глікокаліксом – додатковим передмембранним шаром з тонких звивистих ниток, які заповнюють і пори між мікроворсинками. Мікроворсинки є структурною основою іншого потужного механізму травлення, властивого всім хребетним. Він має кілька назв, що відображають його сутність: “пристінкова”, “контактна”, “мембранна”. Цей тип травлення грає проміжну роль механізмі засвоєння їжі. Він здійснюється з допомогою ферментів, адсорбованих на микроворсинках, тобто. на межі позаклітинного та внутрішньоклітинного середовищ.
Мікроворсинки утворюють на поверхні мембран ентероцитів ультрапористість, що в десятки разів збільшує поверхню контакту їжі з клітинами, що всмоктують. Таким чином створюються структурні передумови для швидкого розщеплення та одночасно всмоктування біополімерів у цій зоні. В результаті процеси гідролізу та транспорту стають сполученими у просторі та часі.
Між порожнинним та мембранним травленням існують певні взаємини. У початкових відділах травного тракту (ротової порожнини, глотці, стравоході, шлунку) їжа, що представляє собою тваринні та рослинні тканини, піддається первинній механічній та хімічній обробці. Ферменти, що у порожнини, через пошкоджені клітинні оболонки тканин їжі швидко розщеплюють клітинний вміст великі і дрібні фрагменти. Продукти розпаду дифундують за межі клітин їжі та, пересуваючись за допомогою перистальтики, досягають поверхні слизової оболонки. Тут у зоні пристеночного травлення подрібнені частинки піддаються остаточному гідролізу з наступним всмоктуванням у зоні мікроворсинок.
Великі частки (більше 100-200 А) відкидаються у порожнину кишечника і знову піддаються впливу порожнинних ферментів.
Раніше передбачалося, що ферментативне розщеплення та всмоктування поживних речовин у травному тракті риб розділені у просторі та часі. Однак завдяки використанню методу інертних речовин, що дозволив кількісно охарактеризувати ступінь перетравлення основних нутрієнтів на послідовних ділянках травного тракту риб, було показано, що всмоктування продуктів розщеплення поживних речовин відбувається протягом кишечника.
З позицій пристінкового травлення отримав пояснення факт дуже інтенсивної резорбції нутрієнтів передньої розширеної частини кишечника коропа, яку припадає близько 14% його довжини. Тут витягується з їжі та всмоктується в середньому близько ¼ довжини кишенику.
Обсяг резорбції азотовмісних речовин і амінокислот може бути дещо вищим або нижчим. Переважно тут локалізовано максимум всмоктування ліпідів. Зростає інтенсивність всмоктування магнію, кальцію та інших мінералів. З цього випливає, що відсутність у коропа шлунка та пов’язаного з ним пепсинового травлення не уповільнює, як передбачалося раніше, темпів перетравлення білків, ліпідів, полісахаридів, а також всмоктування амінокислот та моносахаридів.
Протео- та амілолітичні ферменти, що працюють у слабокислому і слаболужному середовищі, гідролізують білки та вуглеводи з дуже високою швидкістю, що забезпечує їх таку ж інтенсивну резорбцію. Далі вона різко скорочується та активізується резорбція мінеральних речовин. У кінцевих ділянках кишківника (-10% його довжини) завершуються процеси всмоктування розщеплених поживних речовин. Йде активне всмоктування води, і харчовий хімус перетворюється на екскременти — залишки неперетравленої їжі, клітини кишкового епітелію, що відмерли, ендогенні речовини і бактеріальну масу. Вони обволікаються великою кількістю слизу та видаляються з організму під дією перистальчих рухів кишечника. В екскрементах міститься понад 85% води, в їхній сухій речовині знаходиться 7-17% сирого протеїну (нерідко і більше), 50% і більше вуглеводів, 15% і більше мінеральних речовин. Виділяються екскременти через анальний отвір практично безперервно.
(Дивись далі Частину 5)
