Перетравність рибами вуглеводів (Частина 11)
Вуглеводи харчових об’єктів та комбікормів представлені головним чином полісахаридами та в менших кількостях – цукрами. Ступінь їх доступності для організму риб тісно пов’язана з хімічною будовою окремих структурних груп та їх співвідношенням у кормі.
Всмоктування вуглеводів у шлунково-кишковому тракті можливе тільки після їх розщеплення до дисахаридів, а в основному до моносахаридів. Процес розщеплення здійснюється гідролітичними ферментами – амілазами, які мають високу специфічність.
Через наявність у комбікормах великої кількості полісахаридів, невластивих природній їжі, та відсутності у риб необхідних специфічних ферментів, вуглеводи перетравлюються значно гірше, ніж білки та ліпіди. До важко перетравних полісахаридів належать крохмаль, целюлоза, геміцелюлози, лігнін рослин, хондроїтинсульфати хрящової та скелетної тканин тварин, хітин членистоногих.
Їхнє розщеплення йде в основному за допомогою ферментів, які синтезуються мікрофлорою, що населяє кишечник. Найбільш доступною частиною вуглеводних складових корму є вільні цукру – гексози та пентози, зокрема глюкоза та галактоза.
У райдужної форелі та осетрів вільна глюкоза та мальтоза всмоктуються майже повністю. Для коропа поживність вуглеводів рослинних компонентів визначається швидкістю відщеплення моносахаридів та повнотою їх всмоктування. З кормів у кишечнику коропа найшвидше і найбільш повно витягується глюкоза.
Як правило, добре доступні і малі кількості галактози, і в ряді випадків – ксилози. Перетравність дисахаридів у форелі коливається в межах 50-70%. У коропа лактоза, за нашими даними, перетравлюється на 78%, у форелі на 60%, тобто. гірше.
Погана перетравність крохмалю – основного полісахариду рослинної сировини – пов’язана з хімічними властивостями та співвідношенням двох його структурних фракцій – амілози та амілопектину: перша – добре ферментується і швидко розщеплюється в кишечнику, друга – перетравлюється важко.
У зв’язку з цим перетравність пшеничного крохмалю, в якому переважає амілоза, досягає у молоді форелі 60%, а картопляного, основу якого становить амілопектин, – не більше 5%.
Відомо, що кристалічні зерна крохмалю у формі, в яку він переходить при нагріванні, більш ніж нативна форма зручноварімі для риб так само як і для вищих хребетних тварин.
Якщо у коропа β-крохмаль перетравлюється на 30-40%, то при переведенні його в α-форму шляхом варіння або екструзії перетравність може зрости до 85%. На форелі в синхронних дослідах було показано, якщо сирий крохмаль перетравлюється на 41-55% (при температурах 8 і 18°С), то прогрітий (желатинізований) – на 70-87%. Середня перетравність сирого крохмалю у дорослих форелей становила 38-54%, а після його термічної обробки при 110-120°С підвищувалася до 86-90°С, після екструзії – до 96 %. У осетрових перетравність сирого крохмалю близька до такої у коропа.
Всі описані зміни пов’язані з тим, що руйнування кристалічних структур крохмалю починається тільки після його прогрівання вище 55 °С. До цього вода тільки вбирається в молекулу крохмалю та викликає його набухання. При нагріванні з 60 до 80 ° С починається розпад крохмальних зерен. Вони втрачають свою форму, і в результаті утворюється дуже в’язка гомогенна маса з чітко вираженими властивостями, що клеять.
Відбуваються клейстеризація чи желатинізація крохмалю. Одночасно відбувається деградація молекули крохмалю. Вона розпадається на уламки – декстрини різного розміру. Цей процес називається декстри-нізацією.
Продовження нагрівання викликає подальше руйнування молекул, у результаті утворюється суміш більш простих полісахаридів меншої молекулярної ваги. Ці декстрини вже досить добре доступні дії травних амілаз.
Кінцевий продукт руйнування крохмалю – мальтоза (солодовий цукор), яка, розпадаючись на дві молекули глюкози, досить легко утилізується в організмі риб. Таким чином, перетравність крохмалю у риб залежить не тільки від співвідношення його головних складових частин (амілози та амілопектину), але і від здатності крохмальних зерен до набухання, ступеня його полімеризації та клейстеризації, а також від наявності структурних ушкоджень у зернах, через які проникають ферменти.
Перетравність у риб основного полісахариду тварин – глікогену становить понад 90%. Відомості про перетравність основних структурних груп вуглеводів комбікормів обмежені. Найбільш повно вони представлені в результатах наших комплексних досліджень, в яких поряд з перетравністю у коропів білків, жирів, мінеральних речовин були досліджені різні групи вуглеводів.
Вивченню були піддані переважно рослинні джерела, багаті крохмалями і структурними фракціями вуглеводів опорних тканин. Можна бачити, що у коропів група легкогідролізованих вуглеводів злакових, представлена в основному крохмалем і цукрами, має показники перетравності в діапазоні 58-84%, бобових – 45-57%, макухи та шроти – 50-65%.
Після екструзії ці значення зростають в одних випадках суттєво, в інших незначно. У форелі легкогідролізовані вуглеводи пастоподібних кормів на основі селезінки перетравлювалися в межах 36-52%, сухих гранульованих – 35-37%.
Структурні полісахариди, об’єднані в групу вуглеводів, що важко гідролізуються, погано доступні травним ферментам через відсутність у багатьох видів риб відповідних ферментних систем в результаті еволюційно сформованого характеру харчування. У той же час форель, у харчуванні якої комахи відіграють певну роль, здатна перетравлювати хітин за допомогою власної хітінази. Полі та гетерополісахариди її їжі частково гідролізуються соляною кислотою і руйнуються ферментами шлунка, панкреасу, а також кишечника, і лише малою мірою – ферментами кишкової мікрофлори.
У теплолюбного безшлункового поліфага – коропа хітіназу не виявлено. Хитинові оболонки безхребетних і комах слабо розщеплюються під дією ферментів мікрофлори. В основному вони руйнуються в процесі захоплення та перетирання їжі. Ферменти кишечника розпочинають свою роботу через розломи. Розщеплення та інших важкогідролізованих структурних вуглеводів, зокрема гетерополісахаридів, йде під дією ферментів численної мікрофлори кишечника і лише частково панкреатичних та кишкових ферментів.
Для структурних полісахаридів, об’єднаних у групу “клітковина”, діапазон розкиду показників перетравності значно ширший, ніж для легкогідролізованих, а самі показники менші. Те саме стосується і полісахаридів групи “лігнін”. Тут зміни перетравності у позитивний бік після екструзії були більш вираженими.
В той же час у багатьох випадках близько показників є знак “Н”, який означає перевищення вмісту речовини в екскрементах над кормом, що надійшло, іншими словами – новоутворення. Це пов’язано з тим, що в процесі травлення частина полісахаридів, що входить до складу всіх груп (сюди ж входять пектини, геміцелюлози та інші полісахариди), під дією ферментів мікрофлори та частково кишечника розщеплюється на різні за величиною уламки.
Декстрини, що утворилися, в ході хімічного аналізу руйнуються шляхом гідролізу з приєднанням до кожної молекули води, в результаті чого їх маса, а отже, і загальна кількість, зростають.
Крім того, відомо, що декстрини, особливо низькомолекулярні, мають редукуючі властивості, що дозволяють їм вступати в реакції з амінокислотами, мінералами та іншими речовинами, при цьому утворюються сполуки, погано доступні або недоступні травним ферментам.
Всі ці процеси маскують ступінь істинної перетравності вуглеводів. Відомості з інших видів риб обмежені даними. Відповідно до них, райдужна форель, як і короп, здатна видобувати певну кількість вуглеводів (37-60%) з комплексу опорних тканин, що важко гідролізується. Однак у цьому випадку більша частина припадає на гіалуронову та хондро-ітінсерну кислоти тваринної сировини.
У сукупності кишкові та мікробні ферменти перетравлюють у коропа 10-40% рослинних волокон, у форелі при їх малій кількості – також до 40%.
Основні дані відносяться до коропа. Виявлені межі перетравності вуглеводів зерна злаків перебувають у діапазоні 50-68%, після екструзії відбувається збільшення на 11-25%, межі для зерна бобових – 32-38%; макух і шротів – 24-50% (після екструзії відбувається збільшення на 5-59%); кормових дріжджів – 0-80%; тваринної сировини – 36-80%; комбікормів – 31-66%.
Відомі дані для форелі: за групами сировини – 6-92%, для сумарної кількості вуглеводів комбікормів – 40-52%. Відповідно до них, перетравність суми вуглеводів у комбікормах форелі становила в середньому 40%. Крім того, є відомості, що фітофаг – білий товстолобик одержує із синьо-зелених водоростей 41—54% загальної суми вуглеводів, із комбікормів 0 до 30%; білий амур – з кукурудзяного борошна – 88%, рисових висівок і трав’яного борошна – 0, з рибного борошна – 37%.
У канального сома перетравність легкогідролізованих вуглеводів коливається близько 33-46%, важкогідролізованих – 20-29%; у осетрових – від 20 до 68%.
На закінчення слід сказати, що вуглеводна складова комбікормів для всіх об’єктів аквакультури доступна значно гірше, ніж білки та жири. Оскільки її частку, зазвичай, припадає близько половини чи більше маси сучасних комбікормів, саме з цим пов’язаний загальний низький рівень їх перетравності загалом. До найбільш ефективних технологічних прийомів, що сприяють підвищенню доступності вуглеводистої частини кормів, відноситься гідробаротермічна обробка або екструзія, що застосовується для окремих видів сировини при виготовленні комбікормів. Вона призводить до розриву клітинних оболонок, руйнування окремих фракцій вуглеводів, розкладання та гідролізу речовин, що містяться в них, деструкції целюлозо-лігнинного комплексу.
Особливо важливе значення має глибока клейстеризація крохмалю, що сприяє руйнуванню його макромолекул та утворенню різних за молекулярною вагою декстринів, олігосахаридів та цукрів (зокрема, мальтози та глюкози). В результаті клейстеризації крохмалю підвищується його сорбційна ємність по відношенню до амілологічних ферментів риб.
Найбільш помітно перетравність вуглеводистих речовин зросла після екструзії соєвого та рапсового шротів (на 55-47%), гороху (на 36%), пшениці (на 22%, – з 60 до 73%), ячменю та кукурудзи (на 13-12%, – з 72 до 76%.).
Перетравність чистого пшеничного крохмалю після екструзії підвищилася з 54 до 96%. В даний час датська фірма “BioМар” застосовує як основне джерело вуглеводів екструдовану пшеницю і умовно приймає за показник перетравності загальної суми вуглеводів 80%.
Таким чином, в даний час екструзія є найбільш перспективним шляхом підвищення перетравності вуглеводної частини рибних комбікормів.
(Дивись далі Частину 12)
